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让自己的身体变大，但是仍然保持为单细胞生物的典型代表是变形虫（amoeba）和草履虫（paramecium）。真核细胞的大小一般为10~30微米，而变形虫和草履虫可以大到200~300微米，体积是普通真核细胞的上千倍，更是一般细菌体积的10万倍。它们不但能够吞食细菌，还能够吞食比细菌大得多的其他真核细胞如藻类，可以看做是最早的动物。 2011年，美国科学家在深达1万多米的马里亚纳海沟（Mariana Trench）的底部发现了巨大的单细胞生物Xenphyophores，由于其身体上长满皱褶，可以称之为多褶虫，它在海底缓慢爬行，像变形虫那样进食，因而又被称为巨型阿米巴虫。这是一类生活在深海海底的单细胞生物，其中的一个种类叫有孔虫（Syringamminafragilissima），因其身体上充满孔洞，身体直径可达20 厘米。 在南非赫克颇特地层中发现的杯形虫和有21亿年历史的西非弗朗斯维尔生物群中直径达到12厘米的动物化石都表明多细胞生物很早就出现。能够看见细胞结构的化石是在加拿大北部Somerset岛上发现的多细胞结构的红藻化石，它已经有12亿年的历史。这些多细胞的红藻不是简单的多细胞细丝，而是有一定的形态，细胞的大小形状也已经发生了分化。中国南京古生物研究所的朱茂炎研究员及其团队在贵州瓮福磷矿采区埃迪卡拉纪陡山沱磷块岩中发现了瓮安生物群，这些生物出现在约6亿年前，除了红藻化石外，还有类似海绵的多细胞动物，被命名为贵州始杯海绵（Eocyathispongia qiania）。这些生物身体呈管状，有进水孔和出水孔，而且发现了细胞分裂时形成细胞团的化石。 地衣中的真菌包括子囊菌（Ascomycete）和担子菌（Basidiomycete）；藻类主要是绿藻中的共球藻（Trebouxia）和橘色藻（Trentepohlia），蓝细菌主要是念珠藻（Nostocales）和伪枝藻（Scytonema）。 绿藻向真菌提供的主要是糖醇（醛糖中的醛基变为羟基后的产物），例如核糖醇（ribitol）、山梨糖醇（sorbitol）、赤藓糖醇（erythritol）。蓝细菌则提供葡萄糖。 据估计，地表6%的面积为地衣所覆盖。 蓝细菌是地球上最早出现的生物之一，至今已经有35亿年的历史。按照形态分类，目前的蓝细菌主要分为5个目（Ⅰ—Ⅴ），其中第Ⅰ目的色球藻（Chroococcales）的结构最简单，是单细胞的。第Ⅱ目的宽球藻（Pleurocapsales）开始连接成链。第Ⅲ目的颤球藻（Oscillatoriales）则已经连成丝，但是细胞之间没有分工。第Ⅳ目的念珠藻也连成线状，细胞成球形，菌丝中还含有大小和形态都不同的蓝细菌细胞，所以整体看上去像念珠。第Ⅴ目的真枝藻结构更复杂，除了菌丝中也含有大小和形态都不同的细胞外，菌丝还能够分支，甚至分支上还可以再分支。所以从第Ⅰ目到第Ⅴ目，蓝细菌的复杂性是不断增加的，其中第Ⅳ目（念珠藻）和第Ⅴ目（真枝藻）还出现了细胞分化。 团藻（Volvox）是属于绿藻门（Chlorophyta）、绿藻纲（Chloropyceae）、团藻目（Volvocales）、团藻属（Volvox）的真核生物，生活在水塘和沟渠中，其中代表性的团藻为强壮团藻（Volvox carteri）。它的身体为圆球形，直径2~5 毫米。 组成团藻的体细胞和同为绿藻纲的莱氏衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）在大小和结构上都非常相似。它们的大小都为5 微米左右，都有一个杯状的叶绿体，都有两根用于游泳的鞭毛，都有一个眼点。对团藻科（Volvoceae）生物的基因序列比较表明，所有团藻科的生物和莱氏衣藻都有共同的祖先，证明团藻的确是从莱氏衣藻发展而来的。 结构比单细胞的衣藻复杂一些的绿藻是盘藻（Gonium）。它可以含有4、8、16个衣藻类型的细胞，由衣藻细胞依次分裂2、3、4次而成。这些细胞排列在一个中心部分稍微下凹的平面上，像一个四方形的盘子。这些细胞被包裹在胶质中，细胞之间有细胞质的细丝相连。在由16个细胞组成的盘藻中，中间4个细胞排列成方形，方形的4个边各有3个外周细胞。这些细胞的大小和结构相同，细胞之间也没有分工。在由16个细胞组成的盘藻中，外周的12个细胞的鞭毛都朝外，而中心的4个细胞的鞭毛都朝向盘藻的凸面方向。这说明每个细胞能够“感知”自己在盘藻中的位置，从而调整自己鞭毛的方向。 衣藻的另一种聚集方式是聚成实心的球体，叫实球藻（Pandorina）。实球藻的直径约为30微米，外面被胶质包裹，内部没有空腔。实球藻可由8、16或32个细胞组成，由于这些细胞紧紧地挤在一起，细胞的形状都有改变，朝外的部分较大，朝内的部分较小。这些细胞的鞭毛都向外，而且能够协调一致地摆动，使实球藻能够向一个方向运动。 构造更复杂的是“空球藻”（Eudorina）。空球藻由32个或64个细胞组成。这些细胞不是挤在一起成为实心的球，而是彼此分开，位于球体的表层，细胞之间有比较大的距离，细胞之间和球体内部都充满胶质。由于细胞排列疏松，胶质的体积占据空球藻体积的绝大部分，空球藻的直径也因此变大很多，在100微米左右。空球藻中的最高细胞数虽然比盘藻和实球藻多，但是细胞之间功能分化的情形还没有出现。 比实球藻复杂的是“杂球藻”（Pleodorina）。杂球藻由64个或者128个细胞组成，直径增加到150微米左右。像空球藻那样，杂球藻的细胞也位于球体的表层，细胞之间有较大的距离。但是杂球藻有明显的“前端”和“后端”之分。前端的细胞较小，后端的细胞较大。一开始所有这些细胞都有眼点和鞭毛，但是在细胞成熟的过程中，一些前端较小的细胞保有鞭毛和眼点，但是不再能够分裂繁殖，而位于后端较大的细胞可以分裂繁殖，但是失去眼点和鞭毛。这说明杂球藻中的细胞已经开始分化。 比杂球藻更进一步的就是团藻了。团藻由大约2000个细胞组成，直径500微米左右。杂球藻中比较小的细胞成为团藻细胞的大多数，它们仍然位于球体的表层，具有鞭毛和眼点，但是完全失去了分裂繁殖的能力，成为团藻的体细胞。团藻球体的内部有少数巨大的细胞，没有鞭毛和眼点，却保留了分裂繁殖的能力，成为生殖细胞。 用无机的小分子合成有机物是需要能量的，生物最初的能量来源应该不是太阳光，而是氧化还原反应。利用原始大气中的氢、氨、水中的亚硝酸盐、火山喷发出的硫等还原性物质作为电子供体，用硝酸盐等作为电子受体，进行化学反应，就可以获得能量。利用这些能量，就可以用二氧化碳作为碳源，用含氮化合物作为氮源，来合成各种有机分子。即使到现在，这种从氧化还原反应中获得能量的原核生物仍然存在，例如嗜氢菌（Hydrogenophilaceae）能够氧化氢气，热脱硫杆菌（Thermodesulfobacteria）能够氧化硫，硝化螺旋菌（Nitrospira）能够氧化亚硝酸盐。这些将简单的无机分子合成有机物的生物叫做自养生物（autotroph）中的化生生物（chemotroph），它们的生存不依靠别的生物，而只依靠自己和环境中的简单分子。 有些异养的单细胞真核生物也继承了原核生物的外消化功能，通过分泌消化酶降解环境中的有机物，再吸收消化产物。一个典型的例子就是酵母菌（yeast）。酵母菌有1500多种，其中的糖化酵母（Saccharomyces diastaticus）能够分泌糖化酶（glucoamylase，一种淀粉酶），把环境中的淀粉水解成葡萄糖，再加以吸收。出芽酵母（Saccharomyces cerevisiae）能够分泌转化酶（invertase），把细胞外的蔗糖水解为葡萄糖和果糖，再加以吸收利用。酵母菌也可以生活在水果的表面、植物的汁液、花朵的蜜腺、动物的身体表面甚至肠道以及土壤中，以它们能够接触到的有机物为食。它们降解生物大分子的方式也是外消化。 根据子实体的结构，真菌基本上可以分为三大类：子囊菌（Ascomycota）、担子菌（Basidiomycota）和接合菌（Zygomycota）。 子囊菌的子实体叫子囊果（ascocarp），可以是球形、瓶形、杯形、盘形等，例如红白毛杯菌（Sarcoscypha coccinia）的子实体就是杯状的。这些结构里面的菌丝在末端形成子囊（ascus），子囊菌丝的细胞含有两个配对的细胞核，这两个细胞核彼此融合，再进行减数分裂，形成4个单倍体的细胞核。这4个细胞核再进行有丝分裂，形成8个单倍体的细胞核，在孢子囊中排成一列，使子囊菌丝变得很长。这8个细胞核分别形成有细胞壁的孢子，因此每个子囊会形成8个子囊孢子，最后分离脱落。 担子菌通过有性生殖方式产生孢子的过程和子囊菌相似，也是单倍体的菌丝彼此融合，形成双核菌丝，而且这种双核菌丝的寿命相当长，成为这类真菌的主要菌丝形式。在要形成孢子时，双核菌丝长成子实体，其中最熟悉的就是我们常见的蘑菇。蘑菇的伞盖下形成许多片状结构，在这些结构的表面菌丝长出棒状凸起，叫做担子（basidium）。每个担子里面有一对细胞核，在那里它们彼此融合，成为二倍体的细胞核，经过减数分裂，形成4个单倍体的细胞核。和子囊菌不同的是，这4个细胞核不再进行有丝分裂，变成8个孢子，而是平行地从担子的不同地方伸出，各自成为孢子，一共4个，叫做担孢子。这些孢子萌发，又变成单倍体的菌丝。 接合菌形成孢子的方式与前两者不同。结合菌在进行无性繁殖时，单倍体的菌丝就可以在顶端长出孢子囊，形状像一个大头针的头部，里面的细胞通过有丝分裂形成数千个分生孢子。接合菌在进行有性繁殖时，菌丝相对长出凸起，彼此融合，形成一个球状结构叫做合子（zygote）。在合子中来自不同菌丝的细胞核彼此融合，形成二倍体细胞核。然后合子萌发，长出菌丝，里面含有二倍体的细胞核。在菌丝伸长的过程中，二倍体细胞核进行减数分裂，形成单倍体的细胞核。这些核聚集在菌丝顶端，形成孢子囊，里面也含有数以千计的孢子，叫做接合孢子。接合孢子萌发，又形成单倍体的菌丝。 丝盘虫（Trichoplax adhaerens）是扁盘动物门（Placozoa）的生物，被认为是最低等的多细胞动物。它们生活在水底，身体呈扁片状，直径约1毫米，边缘形状不固定，类似变形虫，但又是多细胞的，所以也叫“多细胞的变形虫”。它的身体由两层细胞组成，上层细胞和下层（贴水底的）细胞，而不像更高等的动物胚胎发育时有三个胚层，所以属于低级的双胚层动物（Diploblastic）。它没有组织，没有器官，靠细胞上的鞭毛摆动在水底移动。 1987年，英国科学家托玛斯·卡弗利尔—史密斯（Thomas Cavalier-Smith，1942— ）提出，真核生物还可以根据鞭毛的数量来分类。 例如单细胞的衣藻有两根鞭毛，植物的孢子和配子也是双鞭毛的，而且这些鞭毛都长在细胞的前端，即细胞运动的方向。动物的精子（包括人类的精子）、真菌的游动孢子以及一些单细胞生物如领鞭毛虫则只有一根鞭毛，而且长在细胞的后方，通过摆动“推”着细胞前进。卡弗利尔—史密斯认为地球上所有的真核生物可以被分为两个大类：单鞭毛生物（unikonta）和双鞭毛生物（bikonta）。它们各自都包括单细胞生物和多细胞生物。例如单鞭毛生物就包括多细胞的动物和真菌，以及单细胞的原生动物如领鞭毛虫，也就是包括所有的动物和真菌。而双鞭毛生物则包括植物界中所有的生物，包括藻类和陆生植物。 在原核生物中，有三个与嘧啶合成有关的酶，分别是氨甲酰磷酸合成酶、天冬酰胺转氨甲酰酶和二氢乳酸酶。这三个酶各有为自己编码的基因，在细胞中分别合成。这三个酶彼此协作，用谷氨酰胺为原料合成嘧啶。在单鞭毛生物中，无论是单细胞的单鞭毛生物还是多细胞的动物和真菌，这三个功能彼此联系的酶都融合在一起，成为单一的多功能酶，即一个蛋白分子具有三种酶的活性。这就需要为这三个酶编码的基因也融合在一起，成为一个基因。由于这个转化过程需要三个基因经过两次融合，是一个概率非常低的事件，很难发生两次，所以这个融合基因可以作为追踪生物演化路线有用的标记，它以三个酶的头一个字母命名叫CAD基因。所有的单鞭毛生物都有这个CAD基因；而在双鞭毛生物，包括一些高级多细胞生物如植物中，这种融合并没有发生，三个基因仍然各自表达。 植物中两个与胸腺嘧啶合成有关的酶，胸苷酸合成酶和二氢叶酸还原酶彼此融合在一起，叫TS-DHFR融合，而这种融合在任何单鞭毛生物中都未曾发生过。 在单鞭毛生物中，鞭毛长在细胞的后面的生物叫做后鞭毛生物（Opisthokont）。多细胞生物中的动物和真菌，以及单细胞生物中领鞭毛虫门（Choanozoa）和中粘菌门（Mesomycetozoa）中的生物，都属于后鞭毛生物。2005年，英国的科学家从20种生物中提取了DNA，并且测定了以下四个蛋白的基因序列：真核生物的转译延长因子（简称EF-1a）、热激蛋白70、肌纤蛋白、β微管蛋白。在比较这4个基因在不同动物中的差别之后，科学家发现，后鞭毛生物确实是一个独立的门类，包括单细胞的后鞭毛生物、多细胞的动物和真菌。例如在所有的后鞭毛生物中，EF-1a蛋白序列中都有一个12个氨基酸单位的插入，而双鞭毛生物则没有这个插入。 最有趣的是群体形成性领鞭毛虫Sros。虽然它仍然是单细胞的生物，但是已经能够以5种细胞形态存在：慢游泳单细胞（领鞭毛虫的典型形态，包括鞭毛和领毛）、快游泳单细胞（领毛已经消失，只剩鞭毛）、通过杯形鞘壳附着在固体上（叫Thecate cells）的固定型细胞、聚集成链的细胞以及聚集成玫瑰花座形（rosette）的细胞，这也是其名称Salpingoeca rosetta的由来。 最原始的藻类是灰胞藻（Glaucophyte），后来发展出绿藻（green algae，学名Chlorophyceae）和红藻（red algae，学名Rhodophyceae）。红藻和绿藻与灰胞藻一样，叶绿体只由两层膜包裹。对这些叶绿体的基因分析表明，它们和灰胞藻的叶绿体有共同的祖先，都是最初那次蓝细菌吞食而后共生事件产生的生物后代，而在后来的演化过程中逐渐演变为不同的藻类。 红藻和蓝细菌一样，所含的叶绿素为叶绿素a，红藻的红色是因为它还含有另外两种色素，藻红素（phycoerythrin）和藻青素（phycocyanin）。红藻绝大部分为多细胞的，可以呈丝状、片状或枝状。我们常见的紫菜（Porphyra）就是一种红藻。 而绿藻后来还发展出了叶绿素b，所以绿藻同时含有a和b两种叶绿素。除了这两种叶绿素，绿藻还含有胡萝卜素和叶黄素。绿藻可以是单细胞的，例如衣藻，可以是多细胞球状的，例如团藻，也可以是丝状的，如水绵，或者是分支状的，例如轮藻（Chara）。 陆生植物是由绿藻上陆发展出来的，叶绿体也只被两层膜包裹，所以也是最初吞进蓝细菌，将其变成叶绿体的真核细胞的后代，所以绿藻、红藻和陆生植物一起，被统称为原始色素体生物（Archaeplastika）。原始色素体生物也可以看成是广义上的植物。 除了绿藻和红藻，还有一大类藻叫做褐藻（brown algae，学名Phaeophyceae）。我们常吃的海带就是一种褐藻，它可以长到几十米，形成巨大的“海底森林”。与绿藻和红藻不同的是，褐藻的叶绿体被3层甚至4层膜包裹，说明这种叶绿体不是最初吞食蓝细菌而形成的，而是某种真核细胞吞食已经含有叶绿体的绿藻或者红藻而获得的，所以除了蓝细菌自己的两层细胞膜外，还含有它们所在的真核细胞的膜。不过褐藻和绿藻、红藻一样，也属于双鞭毛生物，所以也是绿藻和红藻的亲戚。虽然褐藻不被归于植物的范畴，但毕竟还是靠光合作用生活的，所含的叶绿体也和绿藻、红藻，以及后来发展出来的陆生植物没有根本的区别，只不过它的叶绿体是从绿藻或者红藻获得的。褐藻和绿藻、红藻，以及陆生植物一起，都是靠光合作用为生的真核植物，可以被归于更广义的“泛植物”的范畴，而和靠捕食为生的动物和靠体外消化的真菌是不同的门类。 绿藻是所有陆生植物的祖先。例如陆生植物和绿藻的叶绿体都含有叶绿素a和b，而红藻的叶绿体只含有叶绿素a，褐藻的叶绿体含有叶绿素a和c。陆生植物和绿藻细胞的细胞壁都由纤维素组成，而红藻细胞的细胞壁除了纤维素外，还含有硫酸化藻胶（sulphated phycocolloid），褐藻细胞的细胞壁则含有纤维素和未硫酸化的藻胶（phycocolloid）。陆生植物和绿藻都以淀粉为储存的食物，其中葡萄糖单位以β-1,4键彼此相连，而红藻的储存食物为红藻淀粉（floridean starch），其中葡萄糖单位以α-1,4键相连，褐藻的储存食物则为海藻多糖（laminarin），其中葡萄糖单位以β-1,3键彼此相连。 绿藻主要分为两大类：绿藻纲（chlorophyte）和轮藻纲（charophyte）。绿藻纲包括大多数绿藻，例如单细胞的衣藻和多细胞的团藻就属于绿藻纲。轮藻纲植物的数量较少，水绵和轮藻就属于轮藻纲。 轮藻叶绿体基因和陆生植物基因有共同的结构特点，例如tufA基因都从叶绿体中转移到细胞核中去；叶绿体中丙氨酸和异亮氨酸的转移tRNA（tRNAAla和tRNAIle）基因中有内含子插入，而在绿藻纲中没有发现。这些事实表明，轮藻纲中的一些藻类是陆生植物的祖先。 轮藻纲的藻类又分为6个目：对鞭毛藻目、绿叠球藻目、克里藻目、轮藻目、鞘毛藻目和双星藻目。从形态上看，轮藻目藻类的结构较为复杂，与陆生植物相近，曾经被认为是陆生植物可能的祖先。但是在2014年，包括美国、加拿大、德国、法国、西班牙、中国在内的多国科学家合作，测定了92种植物，其中包括18种轮藻纲的植物中的842个单拷贝基因所表达的mRNA的序列，表明双星藻目植物的基因和陆生植物的基因最为相似，因此双星藻目中的某种藻类应该是陆生植物的祖先。 这些低等的绿色植物总称为苔藓植物（bryophytes），包括苔类植物（liverworts）、藓类植物（mosese）和角苔植物（hornworts）。 苔类植物身体呈扁平叶状。例如半月苔（Lunularia cruciata）的假叶呈波浪形，可以有数厘米长，约1厘米宽，在地表匍匐，假叶下面有假根（rhyroid）。藓类植物有假茎，上面长有由一层细胞组成的假叶片，共同组成茎叶体，例如葫芦藓（Funaria hygromitrica）就有假茎，尖型叶片长于茎上，茎下面也有假根。角苔植物与苔类植物相似，没有假茎，叶片呈扁平型，但常分瓣。它形成孢子的结构从基部向上长出，类似犄角，所以被称为角苔。例如黄角苔（Phaeoceros laevis（L）Prosk）的叶可以有数厘米大，贴地生长，下有假根。形成孢子的角状孢蒴从叶状体长出，可达3厘米高。 最早的种子植物的化石是1968年在比利时发现的，名称叫做Runcaria heinzelinii，时间大约在3.85亿年前。 经过长期的演化，动物已经有多种钙黏着蛋白，由原来的钙黏着蛋白基因复制和变化而成。不同类型的细胞表达不同的钙黏着蛋白，例如上皮细胞表达E-钙黏着蛋白，神经细胞表达N-钙黏着蛋白，胎盘细胞表达P-钙黏着蛋白，肾脏细胞表达K-钙黏着蛋白，维管上皮细胞表达VE-钙黏着蛋白，视网膜细胞表达R-钙黏着蛋白等等。新发展出来的钙黏着蛋白也保持了原来的钙黏着蛋白的特性，即只有同种的钙黏着蛋白才能彼此结合。这样，E-钙黏着蛋白就只和E-钙黏着蛋白结合，而不和N-钙黏着蛋白结合。如果把表达不同钙黏着蛋白的细胞混合在一起，它们就会按照在细胞表面表达的钙黏着蛋白的种类自动分类，同种细胞彼此结合在一起，分别聚集成为各种组织。随着动物身体复杂性和细胞种类的增加，钙黏着蛋白的种类也不断增多。例如无脊椎动物总共有不到20种钙黏着蛋白，而脊椎动物的钙黏着蛋白总数超过100种，光是人类就有80多种钙黏着蛋白，成为人体各种组织中细胞自动分类聚集的基础。 《生命通史》 朱钦士 著 北京大学出版社 2019年6月 |
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