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 显生宙显生宙，或称显生元、显生代，是距今5.7亿年以来有大量生物化石出现的时期。 显生宙表示在这个时期地球上有显著的生物出现。而那些看不到或者很难见到生物的时代统称隐生宙或前寒武纪。 显生宙的上一个宙是元古宙。 时代表 新生代（Cenozoic） 第四纪（Quaternary） 20万年前，现代人类出现。 新近纪（Neogene） 2300万年前~260万年前 古近纪（Paleogene） 6500万~2300万年前 已知最早的灵长类动物。 中生代（Mesozoic） 白垩纪（Cretaceous） 1.45亿~6500万年前 恐龙灭绝，哺乳动物接管地球。 侏罗纪（Jurassic） 2亿~1.45亿年前 1.5亿年前恐龙演化出鸟类。 三叠纪（Triassic） 2.51亿~2亿年前 最初的恐龙出现在2.3亿年前。 古生代（Paleozoic） 二叠纪（Permian） 2.99亿~2.51亿年前 长棘龙。 石炭纪（Carboniferous） 3.59亿~2.99亿年前 空中有蜻蜓和其他昆虫。 泥盆纪（Devonian） 4.16亿~3.59亿年前 出现第一种脊椎动物，邓氏鱼称霸海洋。鱼类进化成两栖类，开始在陆地生活。 志留纪（Silurian） 4.44亿~4.16亿年前 海底生活着伪海百合，植物到陆地上生长。 奥陶纪（Ordovician） 4.88亿~4.44亿年前 海星成为海洋中常见的物种。 寒武纪（Cambrian） 5.42亿~4.88亿年前 海洋里出现了有着坚硬外壳的无脊椎动物，如三叶虫。 古生代古生代（Paleozoic，符号PZ）是地质时代中的一个代，开始于同位素年龄542±0.3百万年（Ma），结束于251±0.4Ma。 古生代是显生宙的第一个代，上一个代是元古宙的新元古代，下一个代是中生代。古生代包括寒武纪、奥陶纪、志留纪、泥盆纪、石炭纪、二叠纪。其中寒武纪、奥陶纪、志留纪又合称早古生代，泥盆纪、石炭纪、二叠纪又合称晚古生代。 古生代意为远古的生物时代，持续约3亿年。对动物界来说，这是一个重要时期。它以一场至今不能完全解释清楚的进化拉开了寒武纪的序幕。寒武纪动物的活动范围只限于海洋，但在古生代的廷续下，有些动物的活动转向干燥的陆地。古生代后期，爬行动物和类似哺乳动物的动物出现，古生代以迄今所知最大的一次生物绝灭宣吿完结。 早古生代称为无脊椎动物时代。 晚古生代称为鱼类及两栖类时代。 寒武纪寒武纪 542–485.4百万年前 全时期平均大气O2含量 约12.5 Vol %（为现代的63% ） 全时期平均大气CO2含量 约4500 ppm（为前工业时期16倍） 全时期平均地表温度 约15℃（高于现代1℃） 海平面（高于现代） 自30米稳定上升至90米 寒武纪（Cambrian，符号口）是显生宙的开始，距今约5亿4千1百万年前—4亿8千8百万年。这个名字来自于英国威尔士的一个古代地名罗马名称“Cambria”，该地的寒武纪地层被最早研究。中文名称源自旧时日本人使用日语汉字音读的音译名“寒武纪”（音读：カンブキ，罗马字：kanbuki）。 寒武纪可再分为早寒武纪、中寒武纪、晚寒武纪。寒武纪是显生宙最早的地质时代，下一个纪是奥陶纪。 概要 寒武纪距今十分久远，我们对当时的地貌几乎一无所知。只知当时的大陆由一块主要大陆的和几块较小的组成。当时的动物都住在海洋。寒武纪气候温暖，海平面升高，淹没了大片的低洼地。这种浅海地带为新的物种诞生创造了极为有利的条件，产生了一批具有坚硬的贝壳或内骨骼的动物。它们形成化石很容易，因此和以前的软体动物不同，寒武纪动物留下了大量遗体。 寒武纪大爆发 寒武纪生物空前的繁荣昌盛，可谓动物演化史上的大爆炸。新产生的动物有的到了寒武纪末已经灭亡，如在伯吉斯页岩（Burgess shale）中首次发现的化石。今天主要的动物类群都是在寒武纪出现的，包括人类所属的脊索动物（Chordate）。 寒武纪的动物 在这时期中，地球上首次出现了带硬壳的动物。虽然寒武纪的动物是海生动物，但它们很少遨游大海，而是贴近海底生活。 大部分已知的寒武纪动物都在加拿大的伯吉斯页岩及中国的帽天山页岩中发现。 生物群以海生无脊椎动物为主，特别是三叶虫、奇虾、低等腕足类和古环动物；红藻、绿藻等开始繁盛。 寒武纪大爆发寒武纪大爆发（亦称寒武纪生命大爆发，Cambrian Explosion），是相对短时期的进化事件，开始于距今5.42亿年前的寒武纪时期，化石记录显示绝大多数的动物“门”都在这一时期出现了。它持续了接下来的大约2千万年-2.5千万年，它导致了大多数现代动物门的发散。 因出现大量的较高等生物以及物种多样性，于是，这一情形被形象地称为生命大爆发。这也是显生宙的开始。 在世界各地发现的化石群共同印证了这一生命进化史上的壮观景象，例如在加拿大的伯吉斯页岩，和在中国云南省澄江化石地等。这一时期的化石群相当典型，非常多的不同种类的生物几乎同时在这一时期出现。 寒武纪大爆发的事实证据也曾让达尔文非常困惑，在《物种起源》中写道：“这件事情到现在为止都还没办法解释。所以，或许有些人刚好就可以用这个案例，来驳斥我提出的演化观点”。但即使到达尔文死后一百多年的今日，寒武纪大爆发依旧是科学界的一大谜题，尚待更多的考古证据出土，也许就能窥见当时的实际情况，找出真正的原因。 可能的原因 针对寒武纪大爆发，学界曾经提出过几种假设： 1.地球在寒武纪之后才出现足以保存化石的稳定岩层，而前寒武纪的沉积物毁于地热和压力无法形成化石。 2.生物到了寒武纪才演化出能够形成化石的坚硬躯体。 3.大气中累积足够的氧气量，足以使大量动物短时间演化，并且形成臭氧层隔离紫外光。 4.某些掠食性动物侵入物种稳定平衡的地区，减少原先占优势的物种，释放生态栖位给其余物种，进而促进大量物种歧异度的增加。 近年来研究认为，寒武纪大爆发跟埃迪卡拉纪末期灭绝事件有关：该次菌藻等单细胞生物灭绝事件结束了隐生宙，为多细胞生命在显生宙的发展铺平了道路。 寒武纪动物 奇虾 欧巴宾海蝎 微瓦霞虫 怪诞虫 奥托亚虫 寒武纪－奥陶纪灭绝事件寒武纪-奥陶纪灭绝事件是约于4.88亿年前，第一次发生的生物集群灭绝事件。这次事件发生在显生宙，结束了古生代的寒武纪，并进入奥陶纪。当时消灭了很多腕足动物门、牙形石及严重减少了三叶虫的物种数目，在地球上约49%的属都在这次事件中消失。目前，灭绝原因还没有发现。 灭绝事件理论 冰河作用 海水缺氧 极超新星 伯吉斯页岩伯吉斯页岩（Burgess Shale Formation）在加拿大西北的英属哥伦比亚境内的落矶山脉。美国古生物学家查尔斯·都利特·沃尔科特（Charles Doolittle Walcott）于1909年首先发现。当地地质是黑色页岩，页岩中有成千种化石，这些化石群以保存生物软组织闻名于世，主要分布在幽鹤国家公园（Yoho National Park）内的菲尔德，是世界上最有名的化石区之一。年代约5.05亿年，相当于寒武纪中期。岩层厚度约161米，是目前最早的包含古生物软组织的化石群之一。 另一个页岩露头是在库特尼国家公园南部42公里处。 历史与其重要性 伯吉斯页岩是在1909年被古生物学家查尔斯·都利特·沃尔科特（Charles Doolittle Walcott）在当季野外调查将结束的时候发现。他在1910年时带着他的数个儿子回到当地，在现在被称为化石岭（Fossil Ridge）的侧面建立了采石场开挖化石。挖掘出的化石因为对生物软组织保存良好，且所属生物种类相当广泛，让沃尔科特知道这是在古生物学上重要的新发现，直到1924年他74岁为止，几乎每年都到当地挖掘；总共发掘了65000件化石标本。描述伯吉斯页岩的化石是相当繁重的任务，沃尔科特在发现后直到1927年去世都致力于化石研究。沃尔科特时代主流的科学观点是试图将化石归类到现存的所有生物群。直到1962年阿尔贝托·西蒙内塔（Alberto Simonetta）再次重新调查这些化石。这使得科学家们认识到，沃尔科特的工作仅仅是掀开了重大发现的帷幕，并明确表示这些古生物并不能明确归类到现存生物群。 在沃尔科特采石场重新开挖化石的行动是在三叶虫专家哈利·布莱莫·惠灵顿（Harry Blackmore Whittington）的说服下由加拿大地质调查局（Geological Survey of Canada）进行。而一个由哈佛大学的波西·雷蒙德（Percy Raymond）在1924年建立的新采石场则位在化石岭上高度约20米处。惠灵顿与两位帮助他的剑桥大学研究生德瑞克·布里格斯与西蒙·康威·莫里斯开始对伯吉斯页岩进行完整的再调查，也揭露了伯吉斯动物群的演化分化比沃尔科特研究成果更广且更特殊。确实，许多伯吉斯页岩内的化石有令人惊讶的结构特征，而且和其他已知生物只有少数地方相似。例如欧巴宾海蝎有5个眼睛与一个类似真空吸尘器软管的口鼻部、Nectocaris不但有类似甲壳亚门的鳍，还有一个和外壳在一起的脊椎、怪诞虫（Hallucigenia）最早的复原状态和正确状态上下相反，被误认为使用两边对称的刺走路。 在加拿大公园管理局和UNESCO确认了伯吉斯页岩的历史价值以后，在1970年代中期开始的政策让采集化石变得困难。化石采集持续由皇家安大略博物馆进行。该博物馆的馆长德斯蒙德·柯林斯是无脊椎古生物学的专家，他确定了许多新增的露头，这些露头在地层中的位置比沃尔科特采石场的地层位置高或低。这些地方持续以比科学家研究更快的速度发现新的物种。 史蒂芬·古尔德的书《奇妙的生命》于1989年出版，使伯吉斯页岩受到一般大众注意。古尔德认为化石的大幅分化显示当时的生命形式分化幅度比现在分更大，而许多独特的后裔是灭绝的演化尝试。古尔德对寒武纪动物群的研究相当依赖西蒙·康威·莫里斯对沃尔科特的出版物重新研究的结果。但莫里斯强烈反对古尔德的结论，莫里斯认为几乎所有的寒武纪动物群可以被分类在现代生物的门之下。 地质状态 伯吉斯页岩富含化石的沉积物与史蒂芬地层（Stephen formation）相关。这个地层是一系列细小的暗色石灰质泥岩层，年龄约5.05亿年；地层的底部是位于一个高约160米的悬崖底部，这个位置远低于暴风雨引起的强烈海浪。这个垂直的悬崖是和可能在伯吉斯页岩之前短时间内形成的Cathedral Formation的石灰质珊瑚礁层组成。地层的详细形成机制目前仍不清楚，但最被广为接受的假说是在Cathedral Formation的珊瑚礁边缘和珊瑚礁其他部分分离后下落与被运送到最远在珊瑚礁边缘数公里以外的距离，之后断层在约5.09亿年前活动使地层分离。这可能留下一个底部被保护的陡峭悬崖，因为Cathedral Formation的石灰岩是难以被来自板块的减压压缩的。这样的保护作用进一步解释了为什么Cathedral Formation无法保存化石，因为板块压缩岩层产生垂直切割使岩石破裂，造成化石被垂直切割。沃尔科特采石场发现了这些特殊化石是因为这些地区靠近史蒂芬地层，该采石场确实挖掘到非常接近寒武纪时代的悬崖边缘处。 原始的想法中伯吉斯页岩是在缺氧环境中沉积，但持续的研究显示在沉积物中氧一直存在。以前认为缺氧环境不只是保存刚死亡的生物使避免腐烂，也可产生适合保存生物软组织的化学环境。此外，洞穴生物大量减少。动物产生的洞穴和足迹包含动物软组织虽然被发现，但却是稀有的，且一般来说垂直延伸的程度有限。盐水渗透是另一个假说，请参见伯吉斯页岩保存形式。 地层学 伯吉斯页岩地层是由10个地层中的段组成的，最有名的是沃尔科特采石场页岩段，该段包含了大规模的叶足层（Phyllopod bed）。 埋葬学与成岩作用 目前世界上有许多年代与伯吉斯页岩相近的拉戈斯塔特地层（Lagerstatte），而在寒武纪的年代组合比其他年代要多。这是因为生物挖掘洞穴的活动在范围上是受到限制的。因为这种生物扰动作用在整个寒武纪开始逐渐普遍，保存生物软组织的环境逐渐稀少。（前寒武纪的动物化石纪录相当稀少且不明显。） 生物群 伯吉斯页岩的生物群是典型的中寒武纪沉积。虽然寒武纪有坚硬外壳的生物只占了约14%，但这些硬壳生物也在其他类似的寒武纪地层中被发现占了类似比例。这表示没有理由宣称没有坚硬外壳的生物是特例，事实上有许多其他年代的拉戈斯塔特地层也发现了无坚硬外壳的生物。 伯吉斯页岩的生物群种类相当多样。可自由游泳的生物相对稀少，主要是底栖性生物（深海的）；可以是在海中漂流或固定在海床。大约三分之二的伯吉斯页岩生物是靠着海底沉积物中的有机物质为食，其他三分之一几乎都是从水中滤出细小物质为食。掠食性动物或腐食性动物在10%以下。即使掠食性动物或腐食性动物体积较大，各种不同食性的生物数量维持一个平衡的比例。 澂江化石地澂江化石地（又作“澄江化石地”）是中国西南部云南澂江县境内40多处散存的寒武纪多门类古生物群遗址，距今约5.20亿到5.25亿年，主要集中于帽天山的页岩，开始发掘于1984年。由于化石埋藏地质条件特殊，不但保存了生物硬体化石，而且保存了非常罕见的清晰生物软体印痕化石。它的特点是动物体内没有矿物质的软组织部分保存得非常好，例如表皮、纤毛、眼睛、肠胃、消化道、口腔、神经等。其中，丰娇昆明鱼是已知最古老的脊椎动物，化石在5亿3千万年前寒武纪的地层被发现。它似乎是有由软骨构造的头颅骨及骨骼。 2012年，澂江化石地入选联合国教科文组织世界遗产名录。澂江动物群比加拿大的伯吉斯动物群丰富，而且年代方面更早一千万年，使我们得以窥见寒武纪生命大爆发时代的海洋景观。 调查保护历史 澄江化石出土区域在云南省玉溪市澄江县。澄江县距云南省省会昆明市的东南有60公里。 1984年7月1日，中国科学院南京地质古生物研究所研究员侯先光在澄江县帽天山发现了'纳罗虫'化石，向人类揭示沉睡了5.3亿年的寒武纪早期世界。 1997年5月，云南省政府将帽天山及其周边18平方公里的范围列为省级自然保护区。 2001年，澄江动物化石群保护区被批准为首批国家地质公园。 生物 澂江动物群大致包括以下生物： 云南虫 抚仙湖虫 丰娇昆明鱼 耳材村海口鱼 奇虾 古蠕虫 古虫 怪诞虫 俞元虫 海绵 三叶虫 周小姐虫 纳罗虫 微网虫 八瓣帽天囊水母 奇虾奇虾 化石时期： 寒武纪早至中期,525–505 Ma 科学分类 界： 动物界 Animalia （未分级） 原口动物 Protostomia 门： 恐虾动物门 Dinocarida 纲： 恐虾纲 Dinocaridida 目： 放射齿目 Radiodonta 科： 奇虾科 Anomalocaridae 属： 奇虾属 Anomalocaris Whiteaves, 1892 种 加拿大奇虾 A. canadensis (模式种) 宾州奇虾 A. pennsylvanica 帚状奇虾 A. saron ？布瑞斯奇虾 A. briggsi 奇虾（学名：Anomalocaris，中译：“古怪的虾”）是一种于中国、美国、加拿大、波兰及澳洲的寒武纪沉积岩均有发现的古生物，属于奇虾科的奇虾属，是节肢动物门近亲，英国古生物学家Joseph Frederick Whiteaves首次发现奇虾化石，查尔斯·都利特·沃尔科特（Charles Doolittle Walcott）则在伯吉斯页岩考察到更多它们的化石。亨利·威廷顿（Harry B. Whittington）与德瑞·布瑞斯（Derek Briggs）于1985年的《科学》中将许多奇虾的化石片段误认为不同的物种。 特征 奇虾是一种扁平、可自由游动而具体节结构的动物，可以使用身体两侧的柔软附肢在水中进行波浪状移动，附肢在身体的两侧重叠在一起，形成单一的“扇片”来帮助身体在水中移动。身体最宽的地方位在第三与第五对附肢之间，越往尾部接近就越窄，并且至少拥有11对附肢。越接近尾端的附肢很难分辨，所以附肢的数量难以计算。奇虾具有一对很大的眼睛（复眼），估计有多达16,000个水晶体。 奇虾口部前具有两个状似虾尾部的附肢。奇虾口部结构非常独特，为32个重叠的牙板所构成，包括4个大牙板与32个小牙板，形似菠萝切片，中央长有一圈坚硬尖锐的牙齿。比起圆形，其口部更像是矩形的，另外那一环牙齿并不能够互相接触到。虽然如此，但它仍然可以有能力把小型节肢动物如三叶虫，以及其他动物的外壳咬开。奇虾具有一个大型的扇状尾巴，可以随着附肢作波浪状运动，很可能可以推动奇虾在水中前进。其近亲似皮托虫（Parapeytoia）甚至可能有足。 发现 因为矿化作用的缘故，加上古生物学家不清楚奇虾的身体结构，奇虾曾多次被误认。古生物学家认为奇虾的嘴部与附肢比柔软身体更硬，更容易成为化石。Joseph Frederick Whiteaves于1892年根据断裂的附肢化石将奇虾视为是一种甲壳亚门生物，因为它的外表类似龙虾或虾的尾部。查尔斯·都利特·沃尔科特（Charles Doolittle Walcott）首次发现奇虾的嘴部化石，并误以为它是水母的一种。沃尔科特也发现奇虾用来捕食的前肢，但是误以为它是西德尼虫的尾端。赛门·莫里斯（Simon Conway Morris）发现嘴部与身体连接在一起的化石，但是他却认为这是一种甲壳亚门生物。 亨利·威廷顿后来发现水母真正的嘴部化石，确认这种化石并不是水母Two large 'arms' (up to seven inches in length when extended。后来这种化石被正式命名为奇虾，其他曾经使用过的名称则被用来描述推甘虫（Laggania）或Parapeytoia。 美国古生物学家史蒂芬·古尔德认为奇虾的发现表示曾经有许多不同的动物门在寒武纪时代灭绝，这个论点仍然受到其他古生物学家争论。 在2011年时，六个复眼化石在澳大利亚坎加鲁岛伊谬湾（Emu Bay）被古生物学家发现。古生物学家认为这是奇虾的复眼化石首次被发现，证实奇虾确实是节肢动物。这项发现也指出节肢动物的复眼可以“分辨敌方或友方，并侦测周遭环境的特征”，显示复眼进化很早，比坚硬的外骨骼或外肢相接的演化还早。古生物学家长久以来都认为三叶虫的复眼是当代生物中最敏锐的，但是这项发现显示奇虾的复眼比三叶虫还要敏锐三十倍，而三叶虫只能分辨白天或夜晚。奇虾的复眼长3公分，水晶体数量之多只有现代蜻蜓（拥有28,000个水晶体）可以相提并论。 生态 奇虾在寒武纪海洋中分布十分广泛，世界各地都可以见到它们的踪迹，包括中国、加拿大、美国犹他州与澳大利亚，生存时间从寒武纪早期至中期。奇虾主要以坚硬外壳的生物为食，包括三叶虫。奇虾拥有强壮的嘴部结构，可以穿透贝类的外壳，显示它们是一种掠食者。古生物学家在一些三叶虫化石上都能找到圆形或W型的咬痕，后来确认是奇虾所造成的。 粪化石提供古生物学家更有力证据，证实奇虾确实会猎捕三叶虫。粪化石中包含的三叶虫碎片相当巨大，奇虾是唯一一种可以造成这种现象生物。但是奇虾缺乏处理三叶虫坚硬外壳的器官，所以它们似乎无法猎补三叶虫。古生物学家认为奇虾可能利用肢体将许多三叶虫互相磨擦，顺利将三叶虫的角质层加以软化，让坚硬外壳破裂。古生物学家认为这种行为迫使三叶虫将身体卷曲，避免被抓住。电脑模拟显示奇虾的嘴部构造更适合猎食柔软且小型的生物，跟许多三叶虫碎片无关。 欧巴宾海蝎欧巴宾海蝎 化石时期： 中寒武纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 超门： 蜕皮动物总门 Ecdysozoa 门： 叶足动物门 Lobopodia 纲： 恐虾动物纲 Dinocarida 目： 放射齿目 Radiodonta 属： 欧巴宾海蝎属 Opabinia 二名法 Opabinia regalis Walcott, 1912 欧巴宾海蝎（学名：Opabinia），是一种存活在寒武纪的生物。此种生物只有一个种。另一种学名为Myoscolex的同一科生物很有可能与其具亲缘关系。 此种生物具有环节结构，并具未矿化的外骨骼。身体总长度为40至70毫米。它的头部长有五颗以眼柄支撑并突出的眼睛，视力范围很可能到达360°。而在头部下方则有长著如同长袜一般的吻部。在长吻的末端为具抓握性的刺状物，而这种结构则普遍认为用以捉拿猎物。 它具有跟现今所有生物都不同的鳃，以及很多如同旗帜一般的附肢。而奇虾，则被认为是与之具相近结构的生物(同样已灭绝)。它的三条最后的旗帜状附肢一同形成尾部。与现今所有已知，同样分体节的节肢动物不同的是，它的头部似乎并没有很清楚地与体节分开来。 欧巴宾海蝎被普遍认为居住在浅层海床，而理论上，这种生物应该是一种具有游泳能力的捕猎者。其吻部，被认为用作捕捉海床洞穴内的小虫用，另外亦有可能是用以卷起海床的泥沙，以搜索食物。假如这些猜想是正确的，欧巴宾海蝎很有可能具有能向后折叠的吻部，以将食物送到位于头部下的口。 分类历史 欧巴宾海蝎的奇特形体曾经于过去一百年间引发多次尝试进行的分类。举例来说，此种生物的最初描述者沃尔科特曾经认为它是甲壳类。 三叶虫三叶虫纲 化石时期：530–251.4 Ma 早寒武纪 - 晚二叠纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 节肢动物门 Arthropoda 演化支： 蛛形类 Arachnomorpha 亚门： 三叶虫亚门 Trilobitomorpha 纲： 三叶虫纲 Trilobita Walch, 1771 目 球接子目 Agnostida 莱得利基虫目 Redlichiida 纵棒头虫目 Corynexochida 裂肋三叶虫目 Lichida 镜眼三叶虫目 Phacopida 蚜头虫目 Proetida 栉虫目 Asaphida 镰虫目 Harpetida 褶颊虫目 Ptychopariida 游盾目 Nektaspida 三叶虫纲（学名：Trilobita）动物的通称三叶虫，是节肢动物门中已经灭绝的一纲。它们最早出现于寒武纪，在古生代早期达到顶峰，此后逐渐减少至灭绝。最晚的三叶虫于二亿五千万年前二叠纪结束时的生物集群灭绝中消失。三叶虫是非常知名的化石动物，其知名度可能仅次于恐龙。在所有的化石动物中三叶虫是种类最丰富的，至今已经确定的有九（或者十）个目，一万五千多个物种。大多数三叶虫是比较简单的、小的海生动物，它们在海底爬行，通过过滤泥沙来吸取营养。它们身体分节，有带沟将身体分为三个垂直的叶。在世界各地都有发现过其化石。 形态 三叶虫的躯体分三个体段（tagmata）：头部由口前的两个环和口后的四个环完全融合在一起组成，胸部由可以相互运动的环组成，尾部由最后几个羽尾扇和完全融合在一起的环组成。最原始的三叶虫尾部的环构造相当简单。三叶虫的胸部非常灵活——化石的三叶虫有时会像现今的地鳖一样可以将身体卷在一起来保护自己。 三叶虫有一对口前的触角，它的其他足之间没有区别。每个足有六个节，这与其他早期的节肢动物类似。第一节还带有羽毛似的副叶被用来呼吸和游泳。躯体上有从中叶伸出的侧叶。这个横向的三叶结构是三叶虫名字的来源，而不是它纵向分为头、胸、尾三部分。 虽然三叶虫只在背部有盔甲，但是它们的外骨骼还是相当重的，它们的外骨骼是由甲壳素为主的蛋白质联合方解石和磷化钙等矿物组成的。不像其他节肢动物那样能够在蜕皮前重新吸收外骨骼中的大部分矿物，三叶虫在蜕皮是将所有盔甲中的矿物全部抛弃，因此一个三叶虫可以留下多个良好地矿物化的外骨骼，这提高了三叶虫化石的数量。在蜕皮时外骨骼首先在头部和胸部之间分开，这是为什么许多三叶虫的化石不是缺少头部就是缺少胸部，其实许多化石是三叶虫蜕掉的皮，而不是死去的三叶虫形成的。大多数三叶虫的头部有两个面部缝合来简化蜕皮过程。头部的两侧有一对复眼，有些种的复眼相当先进。事实上约5.43亿年前三叶虫是第一批进化出真正的眼睛的动物。有人认为眼睛的出现是寒武纪生命大爆发的导致原因。 从奥陶纪到泥盆纪末，一些三叶虫（比如裂肋三叶虫目）进化出了非常巧妙的棘刺（spines）似的结构，尤其在摩洛哥发现了这样的化石。不过要当心的是许多从摩洛哥出售的带有棘刺结构的三叶虫化石实际上是伪造品。此外在俄罗斯西部、美国俄克拉何马州以及加拿大安大略省也有带棘刺结构的化石被发现。这种棘刺结构可能是对于鱼的出现的一种抵抗反应。 据《新科学家》（2005年5月）的报道“有些……三叶……的头上有类似现代甲虫的角。”根据这些角的形状、大小和位置伦敦大学玛利皇后学院的罗布·克奈尔（Rob Knell）和伦敦自然历史博物馆的理查德·福提得出结论认为它们用来作为寻找配偶时进行角斗。假如这个理论正确的话，三叶虫是进化史上最早表现这个行为的动物。 三叶虫的大小在1毫米至72厘米之间，典型的大小在2至7厘米间。最大的三叶虫霸王等称虫（Isotelus rex）是1998年在加拿大哈得逊湾边上奥陶纪的岩石里发现的。 感觉器官 许多三叶虫有眼睛，它们还有可能用来作味觉和嗅觉器官的触角。有些三叶虫是瞎的，可能它们居住在非常深的海底，那里没有光，因此用不着眼睛。有些（比如蛙形镜眼虫Phacops rana）有很大的眼睛。 三叶虫的眼睛是由方解石（碳酸钙，CaCO3）组成的。纯的方解石是透明的，有些三叶虫使用单晶的、透明的方解石来组成其每只眼睛的透镜。这与大多数其他节肢动物不同，大多数节肢动物使用软透镜的、由甲壳素组成的眼睛。三叶虫坚固的方解石透镜无法像人的软晶状体的眼睛那样来调节焦距。但是有些三叶虫的方解石组成一个内部的、复合结构，这个结构可以降低球差，同时提供极好的景深。在今天生存的动物中蛇尾海星Ophiocoma wendtii使用类似的透镜。 典型的三叶虫眼睛是复眼，每个透镜都是一个拉长的棱镜。每只复眼内的透镜数不等，有些只有一个，有些可达上千。在这样的复眼中其透镜一般排列为六边形。 发育 从卵中孵化出来的幼虫被称为原甲期（protaspid），在这个阶段里所有环全部融合在一起形成一个单一的盔甲。在此后的生长期里在每次蜕皮时在尾部前会增加新的胸部环。此后在蜕皮时环的数目不再增加。对三叶虫的幼虫阶段人们的认识很丰富，它们为研究三叶虫之间的亲缘关系提供了非常重要的帮助。 术语 在描述不同属的区别时，头部不同部位的存在、大小和形状特别重要。 图1显示头部的大约形态。面部是头鞍（glabella）两边的侧叶。三叶虫蜕皮或者死后其活动颊（librigena）往往会分开，暴露其头盖（cranidium），图2显示了头部更细致的结构。 来源 基于形态上的类似三叶虫的祖先可能是类似于节肢动物的动物如斯普里格蠕虫或其他隐生宙埃迪卡拉纪时期类似三叶虫的动物。早期三叶虫与伯吉斯页岩和其他寒武纪的节肢动物化石有许多类似的地方。因此三叶虫与其他节肢动物可能在埃迪卡拉纪和寒武纪的交界之前有共同的祖先。 灭绝 三叶虫灭绝的具体原因不明，但是志留纪和泥盆纪时期两颚有强大关节连接的鲨鱼和其他早期鱼类的出现与同时发生的三叶虫数量的减少似乎不是无关的。三叶虫可能为这些新动物提供了丰富的食物。 此外到二叠纪后期时三叶虫的数量和种类已经相当少了，仅剩下蚜头虫目（Proetus)，这无疑为它们在二叠纪-三叠纪灭绝事件中灭绝提供了条件。此前的奥陶纪-志留纪灭绝事件虽然没有后来的二叠纪-三叠纪灭绝事件那么严重，但是也已经大大地减少了三叶虫的多样性。 今天存在的与三叶虫最接近的动物可能是鲎或头虾纲（Cephalocarida）等动物。 化石分布 清初文人王士祯在《池北偶谈》一书《谈艺》篇中首次记载了泰山燕子石，即三叶虫化石，“背负一小蝠、一蚕，腹下蝠近百，飞者、伏者、肉羽如生，蚕右天然有小凹，可以受水；下方正，受墨。公制为砚，名曰：‘多福砚’”。由于三叶虫总是与其他海洋动物的化石一起被发现，因此它们看来全部在海洋中生活。在远古海洋中三叶虫的生活环境从浅海到深海非常广。偶尔三叶虫在海底爬行时留下的足迹也被化石化了。几乎在所有今天的大陆上均有三叶虫的化石被发现，它们似乎在所有远古海洋中均有生存。 今天在全世界发现的三叶虫化石可以分上万种，由于三叶虫的发展非常快，因此它们非常适合被用作标准化石，地质学家可以使用它们来确定含有三叶虫的石头的年代。三叶虫是最早的、获得广泛吸引力的化石，至今为止每年还有新的物种被发现。一些印第安人部落认识到三叶虫是水生动物，他们称三叶虫为“石头里的小水虫”。 三叶虫是美国俄亥俄州（Isotelus）、威斯康辛州（Calymene）和宾夕法尼亚州（Phacops rana）的州化石。 在英属哥伦比亚、纽约州、中国、德国和其他一些地方发现过非常稀有的、带有软的身体部位如足、鳃和触角的三叶虫化石。 在俄罗斯、德国、摩洛哥、美国和加拿大均有商业采集三叶虫化石的企业。 2000年于加拿大发现最大化石三叶虫Isotelus rex，长720毫米，宽400毫米，时间约4亿4千5百万年前奥陶纪时期的。 分类 莱得利基虫目(Redlichiida)（早寒武纪~中寒武纪）：为最原始的三叶虫，被认为是三叶虫纲其他目的祖先，也是目前已知最早出现在化石上的节肢动物。拥有细小的尾巴和较扁平的身躯，以及巨大的半月形全色眼。 球接子目(Agnostida)（早寒武纪~晚奥陶纪）：身体较小，尾部与头部的形状大小相等，大部分没有眼睛。可能后来演化成甲壳类。 褶颊虫目(Ptychopariida)（早寒武纪~晚奥陶纪）：由莱德利基虫目演化而成，包括的三叶虫种类相当的繁多，其后再演化成其他三叶虫目。拥有较大的胸部，通常比尾部还要长。 栉虫目(Asaphida)（早寒武纪~晚志留纪）：由褶颊虫目演化而成。体型较大，头部与尾部通常大小相近，多数品种外型扁平，具有强壮的尾部。 纵棒头虫目(Corynexochida)（早寒武纪~晚泥盆纪）：由褶颊虫目演化而成，是分布范围极其广泛的三叶虫类别，各大洲都有其代表。 裂肋三叶虫目(Lichida)（中寒武纪~中泥盆纪）：这类三叶虫未有确实的祖先资料。身躯长满小刺。小刺主要用作保护身体，免受袭击，而且具有平衡的作用。有人将裂肋三叶虫目齿肋虫科(Odontopleurida)独立出来，变成齿肋虫目(Odontopleurida)。 镜眼三叶虫目(Phacopida)（早奥陶纪~晚泥盆纪）：这类三叶虫未有确实的祖先资料。具有发达的复眼﹣ 裂色眼，对环境有很强的适应能力，多具有发达的卷曲器官。此类群的灭绝标志着三叶虫繁盛海洋时代的终结。 蚜头虫目(Proetida)（中寒武纪~晚二叠纪）：泥盆纪后期的大灭绝中唯一幸存的三叶虫类，具有流线型的身体，但身上没有刺和装饰。 镰虫目(Harpetida)（中寒武纪~晚泥盆纪）：此类三叶虫无吻板(rostral plate)，且面缝合线(facial suture)的样式十分特殊，是一种沿着头部外缘的缝合线型式。 游盾目(Nektaspida)（早寒武纪~晚志留纪）：包括纳罗虫、周小姐虫等。 球接子目球接子目 化石时期： 早寒武纪至 晚奥陶纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 节肢动物门 Arthropoda 纲： 三叶虫纲 Trilobita 目： 球接子目 Agnostida Salter, 1864 亚目 球接子亚目 Agnostina 古盘虫亚目 Eodiscina 球接子目（Agnostida）为三叶虫的其中一个目，在早寒武纪出现，寒武纪中期开始兴盛，奥陶纪晚期灭绝。球接子目被分类成Agnostina与 Eodiscina两个亚目，然后又各自被分成几个科。 球接子目三叶虫的尾部与头部的形状大小相等，使得分辨它们的头尾是非常困难的，仅有两三个胸节；身体较小，一般长1－3厘米，极少达到5厘米；大部分的球接子目三叶虫是没有眼睛的。 现在还不清楚球接子目到底在三叶虫的演化中扮演着什么样的角色，无论球接子目是属于三叶虫类，抑或是不属于三叶虫类，都是具有争议的。而且因为球接子目其中一个属的幼虫被发现是拥有脚的，所以它们可能后来演化成甲壳类。 莱得利基虫目莱得利基虫目 化石时期： 早寒武纪 至 中寒武纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 节肢动物门 Arthropoda 纲： 三叶虫纲 Trilobita 目： 莱得利基虫目 Redlichiida Richter, 1932 亚目 小油栉虫亚目 Olenellina 莱得利基虫亚目 Redlichiina 莱得利基虫目（Redlichiida）是属于三叶虫纲的三叶虫，为比较原始的种类，出现在寒武纪早期。莱得利基虫目也是目前已知最早出现在化石上的节肢动物。 属于莱得利基虫目的三叶虫类通常拥有一个巨大且呈现半圆的头部、多环节的胸部与较小的尾部，而且通常也有一个大又突出，呈现半月形的眼睛。 纵棒头虫目纵棒头虫目 化石时期： 早寒武纪 至 中泥盆纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 节肢动物门 Arthropoda 纲： 三叶虫纲 Trilobita 目： 纵棒头虫目 Corynexochida Kobayashi, 1935 亚目 纵棒头虫亚目 Corynexochina 斜视虫亚目 Illaenina 光盖虫亚目 Leiostegiina 纵棒头虫目（Corynexochida）是属于三叶虫纲的其中一个目，生活于寒武纪至泥盆纪。纵棒头虫目三叶虫的胸部拥有2-12个环节，很少超过12个环节，通常为7-8个环节。 裂肋三叶虫目裂肋三叶虫目 化石时期： 奥陶纪 至 泥盆纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 节肢动物门 Arthropoda 纲： 三叶虫纲 Trilobita 目： 裂肋三叶虫目 Lichida Moore, 1959 总科 Dameselloidea Lichoidea Odontopleuroidea 裂肋三叶虫目（Lichida）是典型多刺的三叶虫类。裂肋三叶虫类的胸部通常有8-13个环节，有一些种类具有非常多的刺。 目前还无法得知裂肋三叶虫目为何拥有多刺的胸部，虽然这个特征常常被认为是对于有颌鱼类的出现产生的一种抵抗反应，但是这个说法仍然无法完全的解释这种现象。因为早在奥陶纪时期，也就是在有颌鱼类出现之前，有些裂肋三叶虫类就已经进化出类似棘椎（spines）的结构了。 有人将裂肋三叶虫目齿肋虫科(Odontopleurida)独立出来，变成齿肋虫目(Odontopleurida)。 镜眼三叶虫目镜眼三叶虫目 化石时期： 奥陶纪 至 泥盆纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 节肢动物门 Arthropoda 纲： 三叶虫纲 Trilobita 目： 镜眼三叶虫目 Phacopida Salter, 1864 亚目 镜眼三叶虫亚目 Phacopina 隐头三叶虫亚目 Calymenina 手尾三叶虫亚目 Cheirurina 镜眼三叶虫目（Phacopida）属于三叶虫纲，出现在奥陶纪，后来于泥盆纪灭绝。镜眼三叶虫目被分成镜眼三叶虫亚目（Phacopina）、隐头三叶虫亚目（Calymenina）、手尾三叶虫亚目（Cheirurina）等三个亚目。隐头三叶虫亚目（Calymenina）为镜眼三叶虫目中最原始的种类，有许多特征与褶颊虫目(Ptychopariida)类似。 褶颊虫目褶颊虫目 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 节肢动物门 Arthropoda 纲： 三叶虫纲 Trilobita 目： 褶颊虫目 Ptychopariida Swinnerton, 1915 亚目 褶颊虫亚目 Ptychopariina 油栉虫亚目 Olenina 褶颊虫目(Ptychopariida)属于三叶虫纲，出现于寒武纪，包括的三叶虫种类相当的繁多。 褶颊虫类拥有较大的胸部，通常是由8个或更多的环节组成的，而且褶颊虫类的胸部通常是比尾部还要长的，它们的尾部是比较小型的。 栉虫目栉虫目 化石时期： Middle Cambrian–Silurian 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 节肢动物门 Arthropoda 纲： 三叶虫纲 Trilobita Fortey & Chatterton, 1988 科 Anomocaroidea Asaphoidea Dikelokephaloidea Remopleuridoidea Cyclopygoidea Trinucleioidea 栉虫目(Asaphida) 是一种体型较大，具备多样性的三叶虫目. 化石发现地层分布于古生代寒武纪中期至志留纪之间。栉虫目三叶虫的头部 (cephalon) 与尾部 (pygidium) 通常大小相近，且多数品种外型扁平，胸节数量通常为5至12节，然而某些品种却仅有2个胸节，亦有多达30节的品种。 古生物学家推测，奥陶纪中期时，目前俄罗斯圣彼得堡附近地区为一内陆海，此内陆海之水质混浊。使得某些栉虫目三叶虫演化出长眼柄，照片中的 Asaphus kowalewski 即是一个实例。 古虫古虫 化石时期： 寒武纪早期或中期 科学分类 界： 动物界 Animalia 超门： 后口动物总门 Deuterostomia 门： 古虫动物门 Vetulicolia 纲： 古虫纲 Vetulicolida 目： 古虫目 Vetulicolata 科： 古虫科 Vetulicolidae 属： 古虫属 Vetulicola Hou, 1987 模式种 楔形古虫 Vetulicola cuneata Hou, 1987 种 楔形古虫 V. cuneata Hou, 1987 长方形古虫 V. rectangulata Luo & Hou, 1999 岗头村古虫 V. gantoucunensis Luo et al., 2005 串珠古虫 V. monile Aldridge et al., 2007 龙宝山古虫 V. longbaoshanensis Yang et al., 2010 古虫（学名：Vetulicola），是早期小型海生后口动物的一属（未定，也可能属于脊椎动物），发现于中国澄江化石地，属于帽天山页岩的澄江动物群与关山动物群的一员，全长 7 至 9 公分，最大型者属岗头村古虫（全长约 9.5 公分）。属名在拉丁文的意思是“古老的居民”。 描述 古虫被认为可能属于滤食动物或腐生动物，并可能具有游泳能力。前体表面被坚硬的特殊板状结构所覆盖，并在体侧中央形成类似鳃裂的裂缝（每侧各有五个鳃囊），内有精细的鳃丝构造，可能是为了解决体表板状结构将空气隔绝使无法呼吸的问题。后体细长，与前体一样具有（七个）板状结构，末端两侧扁平。一般的古虫口器不突出，但楔形古虫的口器突出且较大，整个前体外型近似楔形，因而得名；同样的，长方形古虫的名字也是来自外型。 分类学 关于古虫的分类地位至今仍没有确切的位置，最初被认为属于双瓣壳的节肢动物（如瓦普塔虾），但缺乏脚的构造，且如鳃裂和板状结构等构造在已知的节肢动物中是前所未见的，因此，中国古生物学家舒德干等人在 2001 年创立许多新的分类阶层，如古虫动物门、古虫科等，并将这些分类阶层归类于后口动物总门，但西班牙古生物学家 Patricio Domínguez Alonso 与英国古生物学家 Richard P.S. Jefferies 认为古虫应属于尾索动物，另一位英国古生物学家 Nicholas J. Butterfield 则认为古虫应仍属于节肢动物。 俞元虫俞元虫 化石时期： 寒武纪早期 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 古虫动物门 Vetulicolia 属： 俞元虫属 Yuyuanozoon Chen et al., 2003 模式种 宏大俞元虫 Yuyuanozoon magnificissimi Chen et al., 2003 俞元虫（学名：Yuyuanozoon）或称俞元动物，名称来自发现地澄江的古地名“俞元”。是已知古虫类动物中最大型者，种名即是从带有雄伟之意的“magnificent”转换而来，从仅有的一具正模标本（编号 CFM00059）测量出的长度约 20.2 公分。 描述 前体呈卵形，分为六个体节，两侧各有五个鳃囊，除头部外每个体节皆有一个鳃囊，每个鳃囊开口处皆有鳃丝延伸出鳃囊。后体呈圆柱形，分为七个体节，不同于古虫类的其他属，俞元虫的尾部末端不呈扁平状或桨状，整个外型像是一只极大型的蝌蚪。 八瓣帽天囊水母八瓣帽天囊水母 化石时期： 525–520 Ma 寒武纪早中期 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 栉水母动物门 Ctenophora 属： 帽天囊水母属 Maotianoascus Chen et Hou, 1997 种： 八瓣帽天囊水母 M. octonarius 二名法 Maotianoascus octonarius Chen et Hou, 1997 八瓣帽天囊水母（学名：Maotianoascus octonarius）是澄江动物群中的一种动物，发现于云南澄江县帽天山，由侯先光等人描述。动物体呈卵形，辐射对称，也可两侧对称，口位于身体下部中央，表面有从上到下的摆列均匀的八条栉板列，故名。分类上属于栉水母动物门，纲、目、科未定，也有分入腔肠动物门的。八瓣帽天囊水母类似于现生的栉水母，但栉板数目比现生种要多，有16条。 西德尼虫西德尼虫 化石时期： 寒武纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 节肢动物门 Arthropoda 纲： Merostomoidea 目： Limulavida 属： 西德尼虫属 Sidneyia Walcott, 1911 种： 西德尼虫 S. inexpectans 二名法 Sidneyia inexpectans Walcott, 1911 西德尼虫（学名Sidneyia）是一种已灭绝的节肢动物，其化石于英属哥伦比亚寒武纪的伯吉斯页岩。 特征 西德尼虫长2-5吋，是伯吉斯页岩中最大型的节肢动物之一。估计它们是底栖的肉食性生物，在海床上寻找硬壳猎物。从其食道内的余物发现它们是吃软舌螺纲及其他细小甲壳类及三叶虫。 查尔斯·都利特·沃尔科特（Charles Doolittle Walcott）于1910年在伯吉斯页岩考察的第一天发现西德尼虫。他以其大儿子的名字来命名，取意为其“发现”。 现时约有200个西德尼虫的标本被描述。 丰娇昆明鱼丰娇昆明鱼 化石时期： 早寒武纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 脊索动物门 Chordata 总纲： 无颔总纲 Agnatha 目： 昆明鱼目 Myllokunmingiida 科： 昆明鱼科 Myllokunmingiidae 属： 昆明鱼属 Myllokunmingia 种： 丰娇昆明鱼 M. fengjiaoa 二名法 Myllokunmingia fengjiaoa Shu, Zhang & Han, 1999 丰娇昆明鱼（学名：Myllokunmingia fengjiaoa）是一种原始及可能属于无颔总纲的鱼类，生存于寒武纪的中国云南澄江县帽天山。它的外观像现今的盲鳗纲，长约2.8厘米及高6毫米。 丰娇昆明鱼是已知最古老的脊椎动物，在5亿3千万年前寒武纪的地层被发现。它似乎是有由软骨构造的头颅骨及骨骼。它的骨骼并未有出现生物矿化（biomineralization）的迹象。 丰娇昆明鱼的模式标本是在中国云南昆明筇竹寺组发现。昆明鱼有明显的头部及躯体，并有像帆的背鳍及腹鳍。头上有5或6个有半鳃的鳃囊。身体上有25节，有脊索、食道及消化道至末端。口部不能明显的见到。可能有围心腔。只有一个昆明鱼的标本尾端埋在沉积岩中。 另一类在同一地层的相似生物有海口鱼。目前昆明鱼属只有一个物种，就是丰娇昆明鱼。 海口鱼海口鱼 化石时期： 535–510 Ma 寒武纪早期 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 脊索动物门 Chordata 总纲： 无颌总纲 Agnatha 目： 昆明鱼目 Myllokunmingiida 科： 昆明鱼科 Myllokunmingiidae 属： 海口鱼属 Haikouichthys Luo et al., 1999 种： 耳材村海口鱼 H. ercaicunensis 二名法 Haikouichthys ercaicunensis Luo et al., 1999 海口鱼（Haikouichthys）是一种原始的拟似鱼类生物，属于无颌总纲。其下只有一个物种，就是耳材村海口鱼（H. ercaicunensis）。 它的化石于云南的澄江动物群（帽天山层）被发现，溯源于寒武纪，被认为是至今发掘的最古老的鱼类。它的发现对古生物学及动物源流的学说有极大的影响，因为它把科学家原先预计脊椎动物出现的时期早推至5亿年前。 支序分类学研究显示海口鱼可能是原始的无颔总纲，最接近七鳃鳗。长约25毫米，较在同一位点发现的昆明鱼更修长。完模标本是在中国云南昆明筇竹寺组发现。 海口鱼整体呈纺锤形，有明显的头部和躯干。头部具部分软骨，具单鼻孔及单个嗅囊，亦具耳囊软骨，头部有至少6个、可能多达9个鳃弓。躯干分节，和昆明鱼一样，有双V型肌节。有明显的背鳍。可能有脊索，但是标本只保存了一小段。具肛后尾。背鳍指向头部，现今的鱼类中亦有少数是这样的。海口鱼亦有腹鳍，可能成对。在腹部有13个环状结构，估计是生殖腺，而这种“重复型”生殖腺只出现在更早的脊索动物文昌鱼上，圆口类已经具有成对的生殖腺。其骨骼并没有生物矿化的迹象。据测游动能力较强，因为同时被发现的其它生物多浮游，如西大虫，由此猜测化石由突发的风暴掩埋而形成。大多数标本发现自从地层的细砂/粉砂岩层（约3毫米厚）和上覆泥岩层（可达50毫米厚）的交接处。标本在这一“浅湾”中常表现有方向选择性，往往与地层的方向平行，但斜埋在泥岩层中的部分通常比在相邻粉砂岩层中的部分保存得更好。 周小姐虫周小姐虫 化石时期： 寒武纪早期,514–521 Ma 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 节肢动物门 Arthropod 纲： 三叶虫纲 Trilobita 目： 游盾目 Nektaspida 科： 纳罗虫科 Naraoiidae 属： 周小姐虫属 Misszhouia Chen, Edgecombe & Ramskold, 1997 模式种 长尾周小姐虫 Misszhouia longicaudata （Zhang & Hou, 1985） 异名 长尾纳罗虫 Naraoia longicaudata Zhang & Hou 1985 周小姐虫（学名：Misszhouia），为在中国云南省澄江牛蹄塘组（寒武纪第三阶）地层发现的一种早期小型海生节肢动物，大小可长至6公分，属于纳罗虫科，其下只有一个物种长尾周小姐虫。 习性 周小姐虫目前被认为是食肉动物或是食腐动物，外肢的活动板可使其在近海底的地方活动。 命名 周小姐虫的名称来自中科院南京地质古生物所的古生物学家周桂琴，以表彰她对澄江动物群研究的贡献。 牙形石牙形石 化石时期： 495–199.6 Ma 晚寒武纪－晚三叠纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 脊索动物门 Chordata 亚门： 脊椎动物亚门 Vertebrata 纲： 牙形石纲 Conodonta 类群 原牙形石目 Protoconodonta 牙形石目 Conodonta 副牙形石目 Paraconodonta 真牙形石目 Euconodonta 潘德尔刺目 Panderodontida 锯齿刺目 Prioniodontida Prioniodinina Ozarkodinina 牙形石（Conodont）又称牙形刺，旧称牙形虫、牙形类、锥齿、锥齿类。是一种古代未知生物的部分遗体，多呈尖齿或锯齿状。牙形石个体微小，从不足0.1毫米到4毫米，属微体化石，其主要化学成分为磷酸钙，一般呈琥珀光泽，浅褐黄、灰白色。牙形石在各种沉积岩中分布甚广，灰岩和页岩中最多，白云岩、燧石次之，但是牙形石仅限于海相沉积物，非海相沉积物中至今尚未见到。 关于牙形石的生物分类位置问题至今没有解决。20世纪60年代以前，主要有鱼牙说、虫颚说。80年代后，又有牙索动物说、触手环动物说。牙形石在这一未知动物体内的功能也不十分清楚，似乎起牙齿作用的可能性比内部支撑物的可能性大一些。 牙形石从古生代寒武纪开始出现，几经盛衰，绝灭于中生代三叠纪末期，其演化历程达3亿年。牙形石在这个期间演化十分迅速，使得它成为标准化石，有效地用于地层的划分和对比。牙形石形体很小，在钻探工程中的少量岩芯和岩屑中同样可以采集到，这是大化石所不及的。所以在地层划分和对比中，尤其是井下地层的划分对比中，牙形石正日益起着重要作用。 纳罗虫纳罗虫 化石时期： 寒武纪到晚志留纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 节肢动物门 Arthropod 纲： 三叶虫纲 Trilobita 目： 游盾目 Nektaspida 科： 纳罗虫科 Naraoiidae 属： 纳罗虫属 Naraoia 模式种 Naraoia compacta Walcott, 1912 种 Naraoia bertiensis Caron, Rudjin & Millken, 2004 Naraoia compacta Walcott, 1912 Naraoia spinifer Walcott, 1931 Naraoia spinosa Zhang & Hou, 1985 Naraoia tianjiangensis Peng, Zhou & Sun, 2012 异名 Naraoia halia （Naraoia compacta） Naraoia pammon （Naraoia compacta） 纳罗虫（学名：Naraoia），又名那罗虫或娜罗虫，是一种分布很广的纳罗虫科生物，也是游盾目生物中最著名的一种，体长约1至8公分。 习性 所有的纳罗虫科生物的生活在海中，与周小姐虫一样，肠道内都发现有沉积物，可能为肉食性或腐食性，其头甲延伸并覆盖至体甲之上，重叠的部分相当宽，使身体可以弯曲或卷曲。 分布 纳罗虫化石的发现处很多，如： Naraoia bertiensis 发现于加拿大安大略省南部，生活于早志留纪。 Naraoia compacta 发现于加拿大的伯吉斯页岩、美国的爱达荷州与犹他州、澳洲的坎加鲁岛，生活于寒武纪的早期至中期。 Naraoia spinifer 发现于加拿大的伯吉斯页岩，生活于寒武纪的中期。 Naraoia spinosa 中文名刺状纳罗虫，发现于中国云南的澄江县，生活于寒武纪的后期。 Naraoia taijiangensis 中文名台江纳罗虫，发现于中国贵州的台江县，生活于寒武纪的早期。 地大动物地大动物 化石时期： 寒武纪早期 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 古虫动物门 Vetulicolia 纲： 古虫纲 Vetulicolida 目： 古虫目 Vetulicolata 科： 地大动物科 Didazoonidae 属： 地大动物属 Didazoon Shu & Han, 2001 模式种 郝氏地大动物 Didazoon haoae Shu & Han, 2001 地大动物（学名：Didazoon）或称地大虫，是古虫动物门的一属，发现于云南昆明大板桥镇的筇竹寺组玉案山段。属名中的“地大”为中国地质大学的简称，种小名则是表扬中国地质学家郝诒纯，以感谢其对挖掘工作的鼓励。 北大动物北大动物 化石时期： 寒武纪早期 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 古虫动物门 Vetulicolia 纲： 古虫纲 Vetulicolida 目： 古虫目 Vetulicolata 科： 北大动物科 Beidazoonidae Shu, 2005 属： 北大动物属 Beidazoon Shu, 2005 模式种 美丽北大动物 Beidazoon venustum Shu, 2005 异名 Bullivetula variola Aldridge, et al., 2007 北大动物（学名：Beidazoon）或称北大虫或丘疹古虫（Bullivetula variola），属于古虫类动物中体型较小的一种（全长 0.8 至 1.4 公分），发现于云南昆明海口镇的筇竹寺组玉案山段（尖山剖面及耳材村剖面）。属名是北京大学的简称；而种名在拉丁文带有美的意思，形容化石保存得极为完整精美。 描述 体型小。外型近似古虫，但口器不突出；前体同样形成四块（左右各两片）坚硬的板片并将前体覆盖，表面有许多小突起，两侧各具五个鳃囊；后体也一样分为七个坚硬的体节。 奥陶纪奥陶纪 485.4–443.4百万年前 全时期平均大气O2含量 约13.5 Vol %（为现代的68% ） 全时期平均大气CO2含量 约4200 ppm（为前工业时期15倍） 全时期平均地表温度 约16℃（高于现代2℃） 海平面（高于现代） 180米；最高至210米，至末期落至140米 奥陶纪（英语：Ordovician，符号O）是地质时代中显生宙古生代的第二个纪，约开始于4.9亿年前，结束于4.38亿年前。“奥陶”（Ordovices）之名来自英国威尔士一古代凯尔特人部落奥陶维斯人，后被地质学家查尔斯·拉普沃思用来作地质年代名。中文名称源自旧时日本人使用日语汉字音读的音译名“奥陶纪”（音读：オードーキ，罗马字：ōdōki）。奥陶纪可分为早奥陶世、中奥陶世、晚奥陶世。 生物 奥陶纪由于浅海广布、气候适合，海生无脊椎动物进一步繁盛，分异更为显著，占绝对优势。浅海滋生着底栖的三叶虫、腕足类、双壳类、腹足类、介形类、海百合、海林檎等。清澈的浅海中有苔藓虫、珊瑚、海绵类、喙壳类、鹦鹉螺、牙形石、层孔虫、藻类等。深水、滞流静水海域，海底不适合底栖生物生存，海面漂浮着笔石类、有薄壳的纤小动物，如叶虾类，这些可以顺洋流漂浮，成为广布的化石。 笔石最早出现于中寒武世，奥陶纪大量繁盛，主要营漂浮方式，分布广，演化快、容易保存，是奥陶纪重要的分带化石。早奥陶世早期以树形笔石为主，中期正笔石类中的无轴亚目大量繁盛，晚期有轴亚目的雕笔石出现；中、晚奥陶世是正笔石类的鼎盛时期。鹦鹉螺类最早出现于晚寒武世，奥陶纪属种繁多，体形较大，长达1米，可能是奥陶纪海域中最凶猛的动物。三叶虫和腕足类很多。奥陶纪开始出现的或大量繁盛的三叶虫有栉虫类、斜视虫类、镰虫类、三瘤虫类、镜眼虫类、手尾虫类、隐头虫类、裂肋虫类、齿肋虫类等，腕足类中有绞纲的正形贝类、扭月贝类占重要地位。 最古老的脊椎动物——甲胄鱼、丰娇昆明鱼也在这时候开始出现。 地史 中国奥陶纪的海侵是在寒武纪海域延续下来的。扬子、中朝地台西部边缘地带，在中、晚寒武世、早奥陶世略有上升，奥陶纪早期地层缺失，较新的奥陶纪地层与寒武系呈假整合接触。在中朝地台的中、东部和扬子地台，奥陶纪、寒武纪地层皆呈整合接触。中奥陶世之后中朝地台上升为陆地，除西部边缘地区外，晚奥陶世没有沉积。 奥陶纪加里东运动在地台区表现为频繁的震荡运动，地槽区有较多的火山喷发岩、中基性和中酸性火山岩，如北方地槽区。 欧亚大陆有4个稳定的地台区（俄罗斯地台、西伯利亚地台、中朝地台、扬子地台）。除少数地区外，基本上被海水侵入，形成浅海水域，地台周围被地槽区围绕。俄罗斯、扬子地台的南缘，呈东西向条带状的古地中海，南缘止于非洲北部、阿拉伯半岛中部、伊朗南部、印度半岛北部，向南经中南半岛与澳大利亚东、北部奥陶纪的海域相连，更南可能伸延到南极地区。 北美大部为地台浅海区，沉积以石英砂岩、页岩、碳酸盐岩为主，厚度不大。北美大陆的东西侧为地槽区的海域，西部以碎屑岩、碳酸盐岩为主，东部有硬砂岩、泥岩和火山岩。南美的西太平洋沿岸地带为地槽海域，中北部为地台浅海海域。 南大陆的周围边缘地带被地槽区、地台型海域围绕，非洲、印度半岛、澳大利亚西南部、南美东部、南极洲东部皆为陆地。 气候 奥陶纪早、中期继承了寒武纪的气候，气候温暖、海侵广泛；晚期南大陆西部发生大规模的大陆冰盖和冰海沉积，代表寒冷的极地气候。 按古地磁数据，奥陶纪南极位于现在北非西北部，这与非洲冰碛层的分布于南极圈内的解释是吻合的。南大陆的东部仍处于赤道附近。北美、西伯利亚、中国华北有蒸发岩沉积，推测为干热气候环境，属低纬度地区。奥陶纪北极位于南太平洋，大陆地区基本位于南半球，从沉积物看，当时南半球的气候分带比较明显。由于晚奥陶世末期大冰期的存在，影响全球海平面的下降，并引起广泛的海退。 甲胄鱼甲胄鱼 化石时期： 奥陶纪至泥盆纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 脊索动物门 Chordata 亚门： 脊椎动物亚门 Vertebrata 总纲： 无颔总纲 Agnatha 纲： 甲胄鱼纲 Ostracodermi 甲胄鱼（学名：Ostracoderms），又名介皮类，是已灭绝的一类没有下颚的原始鱼类，其身上有骨质的甲板覆盖。它们的化石在北美洲及欧洲的奥陶纪及泥盆纪地层都有发现。它们一般短于30厘米，相信是行动缓慢及栖于水底的动物。 甲胄鱼是最先只使用鳃来呼吸，而不用来摄食的动物。所有其他之前的生物都是以鳃来同时呼吸及摄食的。它们的头两侧有另外的咽鳃囊，是开启而没有鳃盖。甲胄鱼不像其他的脊椎动物以纤毛来运送食物，而是以肌肉鳃囊来吸入细小的猎物。 分类 甲胄鱼主要分开两类，有较原始的异甲亚纲及头甲鱼纲。头甲鱼纲比异甲亚纲优胜在它们有两侧的稳定器来控制游泳。 在约于4亿万年后出现有颔总纲（即现代鱼类）后，甲胄鱼的数量大幅下降，而最终在泥盆纪灭绝。 甲胄鱼与圆口纲（包括八目鳗及盲鳗纲）一同被分类在无颔总纲之下。甲胄鱼这个分类现在已经很少使用，因为它们是侧系群或多源群。不过甲胄鱼亦是古生代有覆有甲板及没有下颚的鱼类的非正式名称。 海林檎海林檎 化石时期： 489–358 Ma 科学分类 界： 动物界 Animalia 亚界： 真后生动物亚界 Eumetazoa 门： 棘皮动物门 Echinodermata 亚门： 海百合亚门 Blastozoa 纲： 海林檎纲 Cystoidea 海林檎是已灭绝的一类棘皮动物，是棘皮动物中最古老、骨骼组织最简单的一纲。形状为球形，与苹果类似，故名（林檎为苹果的古称）。具有萼和腕，萼部骨板（萼板）多达13至200块，萼板上具有板孔，沟孔系统复杂。海林檎纲约有100属左右，多生活在奥陶纪和志留纪，于泥盆纪晚期绝迹。 笔石纲笔石纲 化石时期： 510–350 Ma 中寒武纪－下石炭纪 科学分类 界： 动物界 Animalia 门： 半索动物门 Hemichordata 纲： 笔石纲 Graptolithina 目 树形笔石目 Dendroidea 管笔石目 Tuboidea 腔笔石目 Camaroidea 甲壳笔石目 Crustoidea 茎笔石目 Stolonoidea 正笔石目 Graptoloidea Dithecoidea 笔石纲是一类已灭绝的很小的群居性半索动物，生存于寒武纪中期至石炭纪早期。志留纪时期的笔石化石甚多，被称为“笔石时代”。因为它酷似古代西方使用的羽毛笔，故得名笔石。曾长期被人误作腔肠动物，后经学者用显微镜研究后明确为半索动物。 志留纪志留纪 443.4–419.2百万年前 全时期平均大气O2含量 约14 Vol %（为现代的70% ） 全时期平均大气CO2含量 约4500 ppm（为前工业时期16倍） 全时期平均地表温度 约17℃（高于现代3℃） 海平面（高于现代） 大约180米，有短期的下降 志留纪（Silurian）是地质时代表古生代的第三个纪，约开始于4.4亿年前，结束于4.1亿年前。 志留系一名源于威尔士地区一个古老部族志留人。1835年，英国R.I.莫企逊，在威尔士地区建立了广义的志留系，对岩系作了划分，用笔石与壳相化石进行对比。1879年，查尔斯·拉普沃思把莫企逊广义的志留系下层命名为奥陶系。中文名源自旧时日本人使用日语汉字音读的音译名“志留纪”（音读：シルキ，罗马字：siruki）。 地层 志留纪地层在世界分布较广，浅海沉积在亚、欧、美洲的大部分地区，及澳大利亚的部分地区。非洲、南极洲大部分为陆地。 志留纪的分层系统，笔石为首选门类，兰多维利、文洛克、罗德洛3个统均在英国确立。此外，在挪威南部、加拿大东部的安蒂科斯蒂岛、瑞典的哥德兰岛、乌克兰的波多利亚地区、捷克和斯洛伐克的布拉格地区，都有发育良好的志留纪地层、生物群。 志留系的顶界，已选定均一单笔石（Monoraptusuniformis）生物带的底为界，选择捷克、斯洛伐克的巴兰德地区克伦克剖面作为其界线层型剖面。志留系的底界，用笔石（Parakidoraptus acuminatus）带的底界为界，界线层型选在苏格兰莫发地区的道勃斯林（Dobs Linn）剖面。由于该剖面地质构造复杂，岩相单一，化石单调，沉积环境不适宜于底栖生物，所以这个方案尚待继续检验。 志留系的再分，包括4个统： 兰多维利统。标准地区在英国威尔士南部达费德的兰多维利镇周围。分3个阶：鲁丹阶、阿埃罗尼安阶、特利奇阶。 文洛克统。标准地区在英格兰什罗普郡的文洛克地区。分2个阶：申伍德阶、侯默阶。 罗德洛统。标准地区在英格兰什罗普郡的罗德洛地区。分2个阶，戈斯特阶、卢德福德阶。 普里多利统。标准地区在捷克、斯洛伐克的巴兰德地区。 生物 志留纪的无脊椎动物，与奥陶纪生物关系密切，许多种类在经历奥陶纪末灭绝事件后，进入一个新的复苏阶段。 笔石是海洋漂浮生态域中引人注目的生物，笔石以单笔石类为主，如单笔石、弓笔石、锯笔石、耙笔石等。笔石分布广，演化快，在地层对比中有独特的价值。 在浅海底栖生物中，腕足动物的数量最多。壳长可超过80厘米，发育匙形台、五房贝族是最具特征的一类，始于晚奥陶世，到志留纪鼎盛。无洞贝族、无窗贝族、石燕族，自奥陶纪之后，稳定发展，后来成为腕足动物的主要族群。在奥陶纪大量繁殖的正形贝、扭月贝，到志留纪明显衰落。 珊瑚和层孔虫也较繁盛，常形成生物礁、生物丘、生物层。四射珊瑚、床板珊瑚、日射珊瑚常发现于兰多弗里世晚期以来的海中，数量种类繁多，这几种珊瑚、层孔虫至泥盆纪到达鼎盛，但今早已灭绝。 与奥陶纪相比，鹦鹉螺明显减少，许多种类已告灭绝；中国扬子区盛产以四川角石(Sichunocers)为主的鹦鹉螺。海百合类是最为繁盛的一种棘皮动物，在中国兰多维利统中常见的花瓣海百合（Petlocrinus）；个体形状与现代的差别很大。三叶虫到志留纪明显衰落；只在局部可见，如中国扬子区的王冠虫(Coronocephlus)；板足鲎类(Eurypterids)是志留纪无脊椎动物中的食肉类代表，能游泳，栖息于海洋，半咸水甚至淡水中。 牙形石演化快、分布广，继笔石之后，对比志留纪地层的又一重要的化石。志留纪保存了可靠的最早鱼类化石，但数量少；中国志留纪的鱼化石相对较多，最早见于兰多弗里世的晚期地层。 地史 志留纪初期，南极冰盖迅速消融，导致志留纪海洋、大气环流减弱，纬向气候分带不明显，深海部分相对较暖，含氧量较低，易成滞流。除高纬度的冈瓦纳大陆外，大都处于干热、温暖的气候下。 在兰多维利世初期，海平面快速上升，带来普遍的缺氧环境，广布的黑色笔石页岩； 碳酸盐岩和生物礁的广泛分布，在北美、北欧尤为明显，显示了较温暖的古气候特点； 志留纪的红层普遍发育，在中国华南、西伯利亚、哈萨克斯坦、波罗的海等板块中均有发现； 志留纪的蒸发岩发育在西伯利亚、澳大利亚等，反映了干旱、炎热的古气候面貌。 泥盆纪泥盆纪 419.2–358.9百万年前 全时期平均大气O2含量 约15 Vol %（为现代的75% ） 全时期平均大气CO2含量 约2200 ppm（为前工业时期8倍） 全时期平均地表温度 约18℃（高于现代4℃） 海平面（高于现代） 一般稳定于189米，逐渐下降至120米 泥盆纪（英语：Devonian，符号D）是地质时代古生代中的第四个纪，开始于同位素年龄416±2.8百万年（Ma），结束于359.2±2.5Ma。 泥盆纪在英语中叫Devonian，名称来自英国德文郡，因该地的泥盆纪地层被最早研究。其他语言的称呼与英文大同小异。中文名称源自旧时日本人使用日语汉字音读的音译名“泥盆纪”（音读：デーボンキ，罗马字：dēbonki）。 泥盆纪早期裸蕨类繁荣。中期后，腕足类和珊瑚发育、原始菊石、昆虫出现。晚期原始两栖类、迷齿类出现，蕨类植物和原始裸子植物出现；无颌类趋于灭绝。 年代：4.05亿年前—3.65亿年前。 泥盆纪属于显生宙古生代。泥盆纪分为早泥盆世、中泥盆世、晚泥盆世。 石炭纪石炭纪 358.9–299百万年前 全时期平均大气O2含量 约32.5 Vol %（为现代的163% ） 全时期平均大气CO2含量 约800 ppm（为前工业时期3倍） 全时期平均地表温度 约14℃（高于现代0℃） 海平面（高于现代） 从120米降至现代水平，在末期稳定上升至80米 石炭纪是地球历史中的一个地质时代。早在1822年石炭纪在英国就已经被看作是一个地质时代中的纪了。石炭纪的名字来自于石炭纪时期在全世界各地形成的煤。它从3.55亿年前开始，延续到2.9亿年前。它与二叠纪和泥盆纪之间的边界的年代主要是通过放射性同位素断代获得的。 对石炭纪的内部分类各个地区使用非常不同的系统，这些不同的系统在其使用地区和传统中却相当稳定。在西欧石炭纪一般被分为上下两个亚纪，在美国分密西西比纪和宾西法尼亚纪，在俄罗斯分上中下三个亚纪。古生物学上的细节划分一般使用海生动物：头足纲动物、腕足纲动物、珊瑚等。陆地植物也被用来对上石炭纪作细节划分。 古生物 植物 石炭纪，尤其是上石炭纪可以被称为是蕨类植物的时代。我们只要考虑一下，几个立方米的木头才能演变为一立方米的煤，那么上石炭纪时的蕨类植物森林的规模就可以从今天石煤层的规模中看出来了。这些成为今天的石煤的植物中最主要的是鳞木目和封印木属的植物。这些树状的植物属于今天的石松纲，它们可以达到40米高，其茎的直径可达1米。属于问荆的芦木也达到了20米高。舌羊齿目植物也成为树一般的高大木质植物。石炭纪末期有花植物（裸子植物如歧杉和瓦契杉）出现。 动物 海生动物 泥盆纪海中占支配作用的带有硬骨装甲的鱼在泥盆纪后期灭绝事件后没有再恢复过来。石炭纪海中的主要鱼类是活动灵便的辐鳍鱼类。 海百合是石炭纪出现的新生物，它们属于棘皮动物。这些动物在石炭纪的海底形成草地一般的大面积覆盖面，它们留下了许多化石。其它留下许多化石的动物有苔藓动物门的动物和希瓦格蜓和纺锤蜒，后两者是单细胞动物，但它们可以达到10厘米大。 陆地动物 最早的无翼的昆虫在下泥盆纪时代就出现了，到上石炭纪已有有翼的昆虫。这些昆虫还无法折叠它们的翅膀（如蜻蜓等），石炭统煤系地层中发现超过500种的昆虫。石炭纪时在陆地上生活的唯一的脊椎动物是两栖动物，但它们还保存着相当的水生习性。由于它们在陆地上还没有竞争对手，因此它们的种类非常多，有些一直大到6米长。 在上石炭纪的末期还找到了最古老的可以算作爬行动物的骨骼化石。这时也出现了最早的带有硬壳的蛋。 古地理 出发点 在泥盆纪中北美地块和北欧-俄罗斯地块结合到一起。这块大陆与后来的冈瓦那大陆的其它部分（今天的非洲、南美洲、南极洲、澳大利亚和印度）之间部分是由不同的地形组成的海洋。在上泥盆纪这些地区与北美-北欧-俄罗斯组成的大陆已开始有接触。 石炭纪的发展 石炭纪内这个过程继续发展，到上、下石炭纪交界的时期这个过程达到一个高潮。直到上石炭纪非洲西北部与北美之间的空隙才被填补。阿巴拉契亚山脉的造山运动完成。二叠纪内今天的西伯利亚与俄罗斯相接，乌拉尔山脉形成，盘古大陆形成。 气候 石炭纪开始时非洲的南角位于地球的南极。石炭纪中冈瓦那大陆按顺时钟方向旋转，到二叠纪时南极洲位于南极。石炭纪开始后气温下降，在下石炭纪就已经有冰川形成，但到石炭纪/二叠纪间期冰川发展到了高潮期。在冈瓦那大陆到处都可以找到冰川的痕迹。地质分析证明在石炭纪中气温比较温暖的时期与气温比较寒冷的时期不断交替。上石炭纪的大量煤的沉积可能与海面的不断上下波动。这个波动可能是由于冈瓦那大陆南部冰川的融化和延长而造成的。 密西西比世密西西比世（英语：Mississippian）是地球历史中的一个地质时代，被国际地层委员会所承认，也是石炭纪前期。密西西比纪的年代大约位于359至318百万年前。就像其他许多地质年代学的年代一样，科学家可以利用岩床来辨识出密西西比纪，虽然准确的起始与终结时间仍未确定。密西西比纪是根据美国的密西西比河来命名的，因为密西西比纪的岩层广泛分布在这里。 北美洲的密西西比纪岩层包含许多海洋石灰岩，年代介于宾夕法尼亚纪与泥盆纪之间。 年代划分 国际地层委员会将密西西比纪划分成3个阶： 图尔奈阶（Tournaisian） 维宪阶（Visean） 谢尔普霍夫阶（Serpukhovian） 欧洲科学界通常将石炭纪划分成狄南纪与西利西亚纪，而北美洲科学界则将密西西比纪划分成4个阶段： 金德胡克阶（时间相当于阶图尔奈阶三分之二的时期） 欧塞季阶（时间相当于阶图尔奈阶晚期至维宪阶） 梅勒梅克阶（时间相当于维宪阶中期） 切斯特阶（维宪阶晚期至谢尔普霍夫阶） 宾夕法尼亚世宾夕法尼亚世（英语：Pennsylvanian）是地球历史中的一个地质时代，被国际地层委员会所承认，也是石炭纪后期。宾夕法尼亚纪的年代大约位于318.1± 1.3至299± 0.8百万年前。就像其他许多地质年代学的年代一样，科学家可以利用岩床来辨识出宾夕法尼亚纪，虽然准确的起始与终结时间仍未确定。宾夕法尼亚纪是根据美国的宾夕法尼亚州来命名的，因为宾夕法尼亚纪的岩层广泛分布在这里。 所有现代真菌科的生物都出现在宾夕法尼亚纪当中。 年代划分 宾夕法尼亚纪拥有许多不同的年代划分方式，国际地层委员会根据俄罗斯科学界的方式将其划分成4个阶： 巴什基尔阶（Bashkirian）323.2-315.2百万年前 莫斯科阶（Moscovian）315.2-307.0百万年前 卡西莫夫阶（Kasimovian）307.0-303.7百万年前 格热尔阶（Gzhelian）303.7-298.9百万年前 欧洲科学界通常将石炭纪划分成狄南纪与西利西亚纪，其中西利西亚纪起始时间比宾夕法尼亚纪更早，并被分成3个阶： 纳缪尔阶（时间相当于谢尔普霍夫阶至巴什基尔阶早期） 西发利雅阶（时间相当于巴什基尔阶晚期至卡西莫夫阶） 史蒂芬阶（时间相当于格热尔阶） 二叠纪二叠纪 299-251百万年前 全时期平均大气O2含量 约23 Vol %（为现代的115% ） 全时期平均大气CO2含量 约900 ppm（为前工业时期3倍） 全时期平均地表温度 约16℃（高于现代2℃） 海平面（高于现代） 在二叠纪早期相对稳定于是60米（200英尺），在中期下降，末期稳定于-20米（-66英尺） 二叠纪（Permian）是约2.9-2.5亿年前古生代的最后一个地质时代，在石炭纪、三叠纪之间。定义二叠纪的岩石层是比较分明的，但开始、结束的精确年代却有争议。其不精确度可达数百万年。以往，二叠纪为二分，目前二叠纪使用三分法：Cisuralian、Guadalupian、乐平世（Lopingian）。Permian源自俄罗斯的彼尔姆州。中文译为二叠纪一说是在德国的同年代地层的上层是镁质灰岩，下层是红色砂岩之故。 生物 早期的植物以真蕨、种子蕨为主。晚期有较大变化，鳞木类、芦木类、种子蕨、柯达树等趋于衰微、灭绝，代之以较耐旱的裸子植物，松柏类大为增加，苏铁类开始发展。 腕足类继续繁盛，长身贝类占优势；软体动物也是重要部分，菊石类有明显分异；苔藓虫逐渐衰退；三叶虫趋于灭绝；昆虫开始迅速发展。庞大的离片锥目两栖动物进一步发展，仍然占据统治地位。爬行动物首次大量繁盛，杯龙目、始鳄目继续存在，盘龙目、兽孔目等合弓纲动物具有优势。 二叠纪末发生了二叠纪-三叠纪灭绝事件，90%至95%的海洋生物灭绝，其详细原因目前尚不明确。 地理 二叠纪早期寒冷、冰川广布；晚期海退、干旱。南美、非洲南部、印度半岛、巴基斯坦盐岭、澳大利亚、南极洲、中国西藏南部等地有冰碛岩、冰水沉积。 早期火山活动广泛，晚期趋于沉寂。北美的阿巴拉契亚运动，是二叠纪末强烈的构造运动。西部的科迪勒拉碰撞带在连续地壳运动中，伴有强烈的火山活动。乌拉尔残余地槽在晚二叠世褶皱隆起，欧亚陆域融为一体。中亚和中国北部、西南部的板块碰撞带于二叠纪经历了一段褶皱、变质、火山活动，包括花岗岩侵入及中、酸性熔岩、凝灰岩的喷出。 特提斯海，存在于北纬30°-40°，自地中海西部达印度尼西亚；南支沿澳大利亚西海岸到南纬30°；东北支与覆盖中国的陆表海相连，与日本离散小板块相通，向北与乌拉尔残余海相通。二叠纪末大面积的海退，使世界大部分海域退缩殆尽；但中国华南、巴基斯坦、伊朗一带二叠、三叠纪间保持海域环境。  |
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